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引言

葉片功能性狀及其在冠層尺度所展現(xiàn)出的功能特性是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生理生態(tài)過(guò)程和生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程的主要決定因素。開(kāi)展葉片功能性狀的定量化研究，有助于理解植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)化策略以及生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)。在高光譜遙感技術(shù)出現(xiàn)前，有關(guān)葉片功能性狀的研究多集中在葉片尺度，地面調(diào)查是其主要的數(shù)據(jù)獲取方式。目前系統(tǒng)性的野外調(diào)查已累積了豐富的植物葉片功能性狀數(shù)據(jù)，但野外調(diào)查數(shù)據(jù)獲取過(guò)程耗時(shí)耗力，且存在一定局限性，如數(shù)據(jù)的時(shí)空覆蓋度不均衡，涉及的物種多為群落優(yōu)勢(shì)物種，難以在群落和生態(tài)系統(tǒng)尺度應(yīng)用，部分關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的觀測(cè)數(shù)據(jù)嚴(yán)重不足等。高光譜遙感，特別是成像光譜儀技術(shù)的成熟，為冠層尺度葉片功能性狀的估算提供了新的方法。

研究方法

2.1 研究地概述

研究區(qū)（22°25′40.8″ N、113°37′48.2″ E）位于淇澳紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（圖1）。淇澳紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)地處淇澳島西北部，與中山、深圳、香港隔海相望，屬于濕地型的自然保護(hù)區(qū)，濕地總面積約5103.77hm2，其中紅樹(shù)林面積約500hm2，主要保護(hù)對(duì)象為紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)和鳥(niǎo)類(lèi)。

圖1研究區(qū)地理位置

（a. 可見(jiàn)光影像覆蓋區(qū)域；b. 高光譜影像覆蓋區(qū)域）

以淇澳島紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的原生紅樹(shù)林群落為研究對(duì)象，選取400m×120m范圍作為核心研究區(qū)域（圖1-b），區(qū)域內(nèi)主要分布以秋茄、桐花樹(shù)、老鼠簕、鹵蕨和蒲葦組成的原生紅樹(shù)林群落，群落周?chē)泶嬉恍┤斯しN植的紅樹(shù)物種，如海濱貓尾木、黃槿）、銀葉樹(shù)和海杧果等集群分布。本研究通過(guò)無(wú)人機(jī)攜帶可見(jiàn)光相機(jī)和高光譜成像儀獲取林冠影像數(shù)據(jù)。

2.2 葉片功能性狀測(cè)量

使用高枝剪共采集 47株個(gè)體的陽(yáng)葉枝條，涵蓋27個(gè)紅樹(shù)物種及伴生物種，具體為桐花樹(shù)3株，白骨壤3株，黃槿3株，楊葉肖槿3株，無(wú)瓣海桑3株，木欖3株，秋茄3株，海杧果2株，銀葉樹(shù)2株，魚(yú)藤2株，蒲葦2株，海漆2株，老鼠簕2株，鹵蕨1株，尖葉蕨1株，苦郎樹(shù)1株，厚藤1株，草海桐1株，榿果木1株，玉蕊1 株，海濱貓尾木1株，欖李1株，苦檻藍(lán)1株，海葡萄1株，木果楝1株，紅海欖1株，水椰1株。每個(gè)葉片樣本包括20~30個(gè)，獲取后立即測(cè)量鮮葉重量，掃描葉面積，葉片打孔后放入液氮速凍。之后將葉片樣本置于烘箱于65℃烘至恒重，稱(chēng)取干葉重量，用以計(jì)算比葉重LMA（干重/葉面積，g/m2）。干葉經(jīng)過(guò)化學(xué)分析得到葉片養(yǎng)分含量 Nmass、Pmass和Kmass（mg/g），通過(guò)比葉重計(jì)算基于面積的含量Nmass、Pmass和Kmas（g/m2），冷凍的葉片利用液氮搗碎，放入95%乙醇溶解，再利用紫外可見(jiàn)光分光光度計(jì)測(cè)量，根據(jù)的公式計(jì)算得到葉綠素Cab和類(lèi)胡蘿卜素含量Cxc（μg/cm2）。

結(jié)果分析

3.1 淇澳島紅樹(shù)林葉片功能性狀實(shí)測(cè)結(jié)果

本研究共采集了47株個(gè)體的葉片進(jìn)行葉片功能性狀測(cè)定，共涉及27個(gè)紅樹(shù)及其伴生物種。用于功能性狀測(cè)定的有效樣本數(shù)為 44~47個(gè)不等（表 1）。變異系數(shù)方面，Parea的變異系數(shù)最大，達(dá)到0.54；Cab的變異系數(shù)最小，為0.27。

表1 葉片功能性狀統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)

3.2 淇澳島紅樹(shù)林冠層光譜特征及功能性狀的無(wú)人機(jī)遙感反演結(jié)果

淇澳島紅樹(shù)林的冠層反射光譜在550nm處存在一個(gè)5%左右的反射峰，紅邊位置位于680~780nm 處，反射峰值約為30%。光譜的變異性主要存在于530~560和750~900nm，在750~900nm的變異性最大（圖2）。

圖2淇澳島紅樹(shù)林樹(shù)冠光譜特征（a.不同物種的冠層反射光譜；b.不同物種冠層光譜的平均值及標(biāo)準(zhǔn)差）

對(duì)研究區(qū)紅樹(shù)林的葉片功能性狀進(jìn)行高光譜遙感反演，結(jié)果表明，2種方法分別適用于不同葉片功能性狀的反演，結(jié)果為R2為 0.44，Narea次之，R2為0.42（圖3），Nmass、Kmass、Parea和Karea的反演結(jié)果不理想，R2皆小于0.3。

圖3植物葉片功能性狀的實(shí)測(cè)值與高光譜遙感反演預(yù)測(cè)值對(duì)比

4、結(jié)論與討論

本研究以珠海淇澳島紅樹(shù)林群落為對(duì)象，通過(guò)無(wú)人機(jī)高光譜數(shù)據(jù) 處理方法，反演研究區(qū)內(nèi)紅樹(shù)林的10種冠層葉片功能性狀。結(jié)果表明，PLSR+NDVI的方法更適用于紅樹(shù)林冠層葉片 LMA、Pmass和Narea的反演，PLSR+CWT的方法更適用于N/P、Cab和Cxc的反演，但以上2 種方法用于反演Nmass、Kmass、Parea和Karea的結(jié)果均不理想（R2<0.3）。

此外，淇澳島紅樹(shù)林中包含鹵蕨和蒲葦?shù)炔荼局参铮狙芯拷⒌母吖庾V反演模型是混合了草本和木本2類(lèi)生活型植物的混合反演模型，其精度可能受此影響較大。從淇澳島紅樹(shù)林葉片功能性狀結(jié)果看，淇澳島紅樹(shù)林的光合固碳能力以及養(yǎng)分含量均優(yōu)于全球紅樹(shù)林的平均水。本研究實(shí)測(cè)的淇澳島紅樹(shù)林葉片LMA均值（118.09 g/m2）小于數(shù)據(jù)庫(kù)中紅樹(shù)林葉片的LMA均值（158.00 g/m2），而 Nmass均值（22.22mg/g）、Pmass均值（2.08mg/g）、Narea均值（2.38 g/m2）和Kmass均值（14.69mg/g）則大于數(shù)據(jù)庫(kù)中紅樹(shù)林葉片的Nmass均值（15.00mg/g）、Pmass均值（1.30mg/g）、Narea均值（2.0 g/m2）和Kmass均值（8mg/g）。這一方面與不同地區(qū)的群落物種組成差異有關(guān)，另一方面也可能是中國(guó)華南地區(qū)強(qiáng)烈的氮沉降以及人為干擾所導(dǎo)致的。

本研究表明，通過(guò)無(wú)人機(jī)高光譜數(shù)據(jù)反演得到的紅樹(shù)林冠層葉片功能性狀，較好地反映紅樹(shù)林群落的水平結(jié)構(gòu)和功能，結(jié)合地面調(diào)查數(shù)據(jù)，可深入挖掘物種組成與功能性狀空間格局以及生態(tài)系統(tǒng)功能和過(guò)程的內(nèi)在關(guān)系，在群落和生態(tài)系統(tǒng)尺度上實(shí)現(xiàn)紅樹(shù)林的快速調(diào)查和評(píng)估。基于無(wú)人機(jī)高光譜遙感的紅樹(shù)林冠層葉片功能性狀反演，為空天地一體化監(jiān)測(cè)紅樹(shù)林動(dòng)態(tài)提供了基礎(chǔ)。紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)是一類(lèi)便于無(wú)人機(jī)作業(yè)的生態(tài)系統(tǒng)，物種組成相對(duì)簡(jiǎn)單，空曠的潮間帶為無(wú)人機(jī)提供了優(yōu)越的飛行條件。