5月15日下午，來自荷蘭Donders Institute的Floris de Lange教授，應北京大學IDG麥戈文腦研究所PI、北京大學心理與認知科學學院羅歡研究員的邀請，在北京大學王克楨樓1113會議室為大家?guī)砹艘粓鲱}為“How is perception biased”的學術報告。

Floris de Lange教授主要研究大腦如何利用先驗的知識經驗對輸入進行主動預測，從而幫助我們知覺外部世界，做出決策。他主要從三方面對預測性大腦研究成果進行介紹：

第一，大腦是否會自發(fā)地對外部世界進行預測，進而產生虛擬的（物理刺激并不存在）相應的神經活動模式？

第二，如果大腦能自發(fā)地產生這些虛擬的信號，大腦如何區(qū)分這些虛擬的信號與實際輸入的感知覺信號？

第三，預測的信號與現(xiàn)實世界中的物理信號如何相互作用，預測如何幫助人們知覺外部世界？

已有研究發(fā)現(xiàn)在讓老鼠學習了空間位置序列后，僅僅呈現(xiàn)起始位置，老鼠的初級視覺皮層就會對之后的空間位置進行順序激活，類似一種預測性重演（preplay）(Xu, et al., Nature Neuroscience, 2012)。

由此研究者采用功能磁共振技術探究人的視覺皮層是否也能夠發(fā)現(xiàn)這種preplay的反應模式。研究者首先依據(jù)初級視覺皮層存在著一個拓撲地圖這一性質找到了對某個特定空間位置反應的voxel，并采用高時間分辨率的磁共振技術記錄了腦活動。

在實驗中，首先讓被試熟悉一個空間位置序列，然后短暫呈現(xiàn)這個空間位置序列的起始位置或者結束位置，觀察這兩種情況下大腦的反應模式。結果如下圖所示，當只呈現(xiàn)起始位置時，大腦對于接下來的幾個空間位置的響應也會依次自動地激活（中間圖）。但是當只呈現(xiàn)結束位置時，只能看到對結束位置有著明顯的激活（右邊圖）。

并且該預測性重演腦活動并不依賴于注意的參與，無論被試注意這些位置或不注意這些位置時都依然存在。這一結果表明大腦不斷地主動預測外界刺激，產生虛擬的神經活動。

在此基礎上，研究者繼續(xù)探討了這種preplay是否受概率信息所調控。在新的研究中，被試被要求熟悉上下走向的兩個空間位置序列，這兩個位置序列的起始位置是相同的。

同時這兩種位置序列分別和兩個聲音提示（聲音提示先于起始位置出現(xiàn)）建立了不同概率的聯(lián)系。在熟悉這兩個空間位置序列以及聲音提示和他們的關系之后，研究者只呈現(xiàn)了起始位置以及其中一個聲音提示。

結果發(fā)現(xiàn)被試有效地利用了聲音提示的有效性，即當起始位置和高音提示（提示有80%的概率是上位置序列的聲音）出現(xiàn)的時候，被試會對上位置序列有著更明顯的preplay，而對下位置序列的replay就會弱很多，反之亦然。

接下來研究者試圖回答第二個問題，為什么大腦不會將這些虛擬的信號與真實的刺激信號混淆，這兩種信號是如何被區(qū)分出來的？正如下圖模型所示（Lawrence et al., NeuroImage, 2017），感覺信息自下而上地傳遞給上一級的中間層和底層，而自上而下的信息則主要反饋到下一級的表層和底層神經元。

因此一個可能的假設是皮層的中間層能夠區(qū)別該神經響應反映的是虛擬信號還是物理輸入信號。相較于用分類器來分離出大腦對不同刺激的反應模式，研究者用了一種更簡單的方法，他們通過找到對某一特定刺激有偏好（prefer）的voxel來建立感興趣區(qū) (Albers, et al., NeuroImage, 2017)。

結果發(fā)現(xiàn)在工作記憶的保持階段（沒有刺激輸入，被試需要回憶被提示的刺激），在V1, V2, V3對該刺激有偏好的voxel的活動顯著高于和沒有偏好的voxel的活動（偏好效應）。更重要的是在V1發(fā)現(xiàn)了層級的差異，即表層和底層神經元的偏好效應都顯著高于中間層。這一結果表明不同的層的響應能夠區(qū)別“現(xiàn)實”和“想象”。

最后，研究者探究這些預測是如何幫助我們知覺外部世界的。結果發(fā)現(xiàn)，相較于無法預測接下來出現(xiàn)的刺激的條件，當接下來出現(xiàn)的刺激可以被預測時，包括V1，LOC（對客體具有選擇性）在內的很多腦區(qū)的活動都被抑制了。進一步對每個voxel在各個刺激上的偏好性進行排序。結果發(fā)現(xiàn)LOC區(qū)對的越偏好的刺激產生越強的抑制。V1區(qū)的抑制則表現(xiàn)出不受偏好性強度的影響。

研究者進一步做了一個腦磁圖實驗來探索預測性神經活動的時間特性，結果發(fā)現(xiàn)可以被預測的圖片相較于不能被預測的圖片誘發(fā)了更小的響應。更有意思的是，可以被預測的圖片誘發(fā)的響應顯示出時間上更為銳化的效果（sharpening）。該研究提示對于具有高預測性的輸入，大腦在時間上加工也更快。

總結來說，大腦能夠自發(fā)預測接下來出現(xiàn)的刺激，虛擬出這些刺激出現(xiàn)的活動信號。這些虛擬的信號不會和真實輸入的感知覺信號相混淆，因為感知覺信號是自下而上的信息輸入，而虛擬的信號是自上而下進行反饋，由不同神經網絡所傳遞。這種主動預測能力能夠降低被預測刺激的神經活動的能量與持續(xù)時間，進而有效提高對外界刺激的加工和感知。